倒置的蚕豆根对重力做出反应的方式,窗台花箱里的郁金香向太阳运动的方式,以及菟丝子悄悄溜近邻近的番茄的方式都是相似的:植物感到了环境中的某种变化(重力、光或气味),因回应刺激而弯曲。刺激是多样的,反应却是相似的——向一个特定的方向生长。就植物如何感知重力(以及光和气味)而言,我们已经说得很多了,但我们还没有探究这种感觉信息是如何让植物生长和弯曲的。让我们重新看一下第一章提到的达尔文做的向光性实验。实验表明虉草幼苗的茎尖“看到”了光,把这一信息传递给茎中段,以便让茎中段能向光弯曲。类似地,根冠也“感到”了重力,然后把信息沿根向上传递,诱导植物向下生长;而菟丝子也是嗅到了番茄的气味,然后才向着番茄生长。
20世纪初,丹麦植物生理学家彼得·博伊森-延森扩展了达尔文的向光性实验。和达尔文一样,他切掉了燕麦幼苗的茎尖,但在把茎尖放回到植株的残桩上之前,他做了件不同寻常,却又极为睿智的事情。他在残桩和茎尖之间放置了薄薄的一片明胶或一小片玻璃。当他用侧面光照射这些植株时,放了明胶薄片的植株向光弯曲,而放了玻璃片的植株则笔直生长。博伊森-延森意识到来自植株茎尖的弯曲信号一定可溶于水,因为它显然能够穿过明胶,却不能穿过玻璃。然而,博伊森-延森并不知道是什么化学物质从茎尖向下行进到茎中段,并让它弯曲。
燕麦(Avena sativa)
20世纪30年代早期,科学家终于确认了这种从茎尖出发穿过明胶向下到达茎中段的促进生长的化学物质,把它叫作生长素(英文auxin,由古希腊语“增加”一词派生而来)。虽然植物有多种多样的激素,但没有哪一种像生长素一样在如此众多的生理过程和活动中都广泛发挥作用。生长素的功能之一是让细胞增加其长度。光引发生长素积聚在阴暗的一侧,导致茎只有其暗侧伸长,于是茎就向光弯曲。重力使生长素出现在根的“上侧”和茎叶的“下侧”,这分别导致根的向下生长和茎叶的向上生长。虽然不同的刺激会激活不同的植物感觉,但是植物的很多感觉系统最终都会归结到生长素这种运动激素上面来。
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